28 ene 2007

Sobre la familia Acoetidae en la Península y Macaronesia

¿Qué es un acoétido?

La acoétidos son una familia de poliquetos del grupo de los poliquetos escamosos. Este grupo se compone de varias familias de animales de tamaño normalmente medio-grande, que colonizan casi todo tipo de hábitats en todos los mares de mundo. Entre otras características, comparten la particularidad de poseer el dorso cubierto de escamas, cuya función no está muy clara (una prueba más de lo mucho que queda por hacer), aunque probablemente ésta varíe con cada grupo.

Los acoétidos (Acoetidae Pettibone, 1989), son una de las familias menos diversas del grupo, y sólo cuenta con algunas decenas de especies, normalmente de amplia distribución y habitantes de fondos blandos. Aunque se encuentran en un amplio rango batimétrico, la mayor parte de los registros proceden de aguas moderadamente profundas. Son depredadores y viven en el interior de tubos que construyen a partir de las secrecciones fibrosas y mucosas de glándulas especiales situadas en el notopodio (lóbulo superior de los parápodos) de todos los setígeros medios y posteriores (a partir del 9º en todos los ejemplares estudiados).

Por las profundidades a las que viven y su modo de vida (tubícola), hay poca información sobre la familia, y la mayor parte del material del que se dispone procede de dragados profundos, y se compone, muchas ocasiones, de fragmentos. Esto justifica el poco conocimiento de que disponemos a cerca de su biología, ecología, ciclos reproductores, etc.
En cuanto a su modo de caza, los acoétidos lo hacen al acecho desde el interior de sus tubos. Probablemente, con sus largos cirros tentaculares (apéndices sensitivos presentes, en dos pares, en el peristomio, o segmento que procede al prostomio) sean capaces de detectar la presencia de presas potenciales en las proximidades de su tubo, para, posteriormente, avalanzarse sobre ellas, sin abandonar totalmente su trinchera, de manera. El movimiento probablemente sea un reflejo nervioso y si tiene éxito, la presa perece sin remedio, entre las potentes mandíbulas pares que poseen estos animales, al final de su larga probóscide evaginable. Este modo de cazar ha sido comparado con el de muchas arañas y las larvas de algunos insectos: un ejemplo de convergencia evolutiva en tres grupos bastante alejados en la Filogenia.

Aunque la presencia de probóscide es común a muchas otras familias, como Nereididae, Syllidae, y el resto de escamosos, la de Acoetidae presenta una morfología particular. Los datos que presentaremos a continuación son sobre la probóscide de Eupanthalis kinbergi, una especie que citamos por primera vez en Canarias y que evierte con frecuencia su probóscide tras la fijación, lo que facilita su estudio. Como se puede observar en la figura adyacente a este párrafo, es un órgano bien desarrollado, cuya longitud supera con mucho el tamaño del prostomio, que se observa en la base de ésta, portando los ojos. No se observan en el dibujo los dos pares de fuertes mandíbulas, colocadas en cruz, que se encuetran en la boca, en posición terminal, pero se aprecia claramente, y llama la atención, es la presencia de una serie de prolongaciones papilares en el extremo terminal de la estructura, cada una de ellas con una mancha ocelar. Aunque hay pocas referencias a estas estructuras en la bibliografía, probablemente tenga una función relacionada con la depredación: según Pettibone, 1989, basándose en trabajos anteriores, esas manchas ocelares son en realidad órganos bioluminiscentes, que, tal vez, sirvan para atraer a las presas... o a la pareja...

Poliquetos con escamas y peces con espátulas.

A pesar de lo dicho hasta ahora, se ha avanzado mucho en el conomiento de la familia en los últimos años, y han sido publicadas varias revisiones para diferentes áreas geográficas que integran el conocimiento disponible en la bibliografía, como la de Ruth Barnich y Dieter Fiege, para la zona del Mediterráneo (Barnich & Fiege, 2003).
Pero el primer avance, y probablemente, el más importante, fue la revisión de Marianne Pettibone, en 1989 (Pettibone, 1989), quien no sólo recopiló las descripciones de todas las especies conocidas (y algunas nuevas) de la familia en el ámbito mundial, si no que, además, sentó las bases de la nomenclatura de la familia, cambiando el nombre de la familia desde Polyodontidae Augener, 1918; al actual Acoetidae. Y es que los poliodóntidos o peces espátula (paddlefish) son también una familia de actinopterígios dulceacuícolas del grupo de los Acipenseriformes (que engloba también a los esturiones).

Polyodontidae, referida a estos animales, es una familia poco diversa, con sólo dos especies (en dos generos monoespecíficos): Psephurus gladius Ginther,1873, de la cuenca del Yantsé, en China; y Polyodon spathula (Walburn, 1792) de las cuencas del Mississippi, Ohio y Oklahoma, en Estados Unidos. Son animales primitivos, que a penas han cambiado desde el Cretácico Superior, y de gran tamaño: la especie de China puede alcanzar los 7 m de eslora (aunque lo normal es que se quede en unos 3m.). La explotación, sobre todo de sus huevos, como recurso alimenticio durante el siglo pasado, junto a la construcción de canalizaciones fluviales y otras modificaciones severas de sus hábitats, han provocado una regresión muy importante de sus poblaciones. Actualmente están incluidas en la lista roja de la UICN bajo las categorías de vulnerable (P. spathula) y en peligro crítico (P. glaudius)


Pero a lo que ibamos, la familia Polyodontidae, referida a estos grandes actinopterigios, es probablemente (porque no he podido confirmar la referencia) de Lacep¨de, 1797, con lo que, aplicando el principio de homonimia del Código de la ICZN, tiene prioridad sobre Polyodontidae Augener, 1817, que debe ser modificada, y así se hizo, por Acoetidae Pettibone, 1989.


Una última curiosidad: Recientemente Polyodon spathula ha sido registrado en el Danubio, lo que nos permite relacionar (aunque reconozco que a través de un camino lleno de muchas curvas) esta entrada con la anterior (ver Simonovic et al., 2006).

Las especies de la Península Ibérica y la Macaronesia.

Por el momento, conocemos las siguientes especies de la familia en esta zona, aunque es probable que aparezca nuevos elementos según aumenten los estudios de la zonas profundas de nuestras aguas. De hecho, sabemos que otros equipos están describiendo nuevas especies (Joao Gil, com. pers.)


Familia Acoetidae Pettibone, 1989.


Euarche tubifex Ehlers,1887,
Euarche aff. tubifex Ehlers, 1887,
Eupanthalis kinbergi McIntosh, 1879,
Eupolyodontes gulo (Grube, 1855),
Polyodontes maxillosus (Ranzani, 1817)
Panthalis oesterdi (Kinberg, 1856)



Las especies se diferencian en la estructura de las sedas o en la morfología general del prostomio, que puede presentar antena media o carecer de ella, así como grandes omatóforos, o solamente ocelos simples.

Euarche aff. tubifex, ¿una nueva especie de acoétido de Madeira?

Euarche aff. tubifex se basa en un ejemplar capturado a 75 m de profundidad en el archipiélago de Madeira, y presenta una serie de características que la diferencian, claramente, de la especie Euarche tubifex, como se aprecia claramente en las figuras que adjuntamos, especialmente, en la morfología de los palpos (estructuras sensitivas prostomiales) mucho más pilosos en el ejemplar de Madeira, y la presencia de una estructura única cristada en al final del lóbulo prostomial.

Sin embargo, la taxonomía del género esta basada en la quetotaxia (distribución y morfología de las sedas) de sus especies, y, si estudiamos este caracter en ambas especies, encontramos que, en ambas especies no existen diferencias significativas...

¿Qué hace en estos casos? Esperar y buscar.

Con un sólo ejemplar, fijado en formol (que impide el desarrollo de estudios moleculares) cualquier decisión se convierte en poco más que una especulación. Una especie no es sólo un conjunto de caracteres morfológicos: es una unidad ecológica que ocupa un nicho único, una población con características particulares (lo que implica vínculos genéticos)... La morfología es la herramienta aa través de la cual inferimos esos hechos (al mismo nivel que se hace con técnicas basadas en la Bioquímica, ya sea genética, enzimática, etc.). Para poder conocer qué paso con la población ancestral de Euarche tubifex o algún ancestro, cuando llegó a Madeira simplemente hacen falta más bichos...

Bibliografía

BARNICH, R. & D. FIEGE, 2003. The Aphroditoidea (Annelida: Polychaeta) of the Mediterranean Sea. Abhandlungen der senckenbergischen naturforschenden gesellschaft Frankfurt am Main, 559: 97-99

CÓDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA ZOOLÓGICA. En www.iczn.org

FISHBASE. http://www.fishbase.org/home.htm

FIEGE, D. & BARNICH, R., 1998: Redescription of Eupolyodontes gulo (Grube, 1855) and partial revision of the genus Eupolyodontes Buchanan, 1894 (Polychaeta: Acoetidae). Ophelia 48 (2): 83-92.

LISTA ROJA UICN, 2007. En http://www.iucn.org/themes/ssc/redlist.htm.

MARTÍNEZ, A., A. M. PALMERO, M. C. BRITO & J. NÚÑEZ. “Primer registro de Eupanthalis kinbergi McIntosh (Polychaeta, Acoetidae) en aguas de Canarias”.- Vieraea. En prensa.

PALMERO, A. M., A. MARTÍNEZ, M. C. BRITO, J. NÚÑEZ. “La familia Acoetidae en la Península Ibérica y Macaronesia” (Panel, XIV Simposio Ibérico de Estudios de Biología Marina, Barcelona, 2006).

PETTIBONE, M. H. 1989. Revision of the Aphroditoid Polychaetes of the Family Acoetidae Kinberg (=Polyodontidae Augener) and Reestablishment of Acoetes Audouin and Milne-Edwards, 1832, and Euarche Ehlers, 1887. Smithsonian Contributions to Zoology, 464: 1-138.